Os Fulgoromorpha (conhecidos em inglês como planthoppers), constituem um grande grupo de insetos fitófagos da ordem Hemiptera, distribuídos por todo o mundo. Eles incluem até o momento 14000 espécies descritas, divididas em 30 famílias, incluindo fósseis. É um grupo antigo de Hemiptera conhecido de fósseis desde o Permiano inferior, cerca de 258 milhões de anos atrás, e sua filogenia ainda não está bem entendida. A eto-ecologia dos Fulgoromorpha é dominada pela sua interação com as plantas hospedeiras, a qual desempenha um papel crucial. Vários grupos incluem as mais devastadoras pragas de importantes culturas agrícolas pelo mundo todo. Atualmente, mais de 150 espécies variadas de Fulgoromorpha pertencentes a várias famílias foram indexadas como pragas para as 99 culturas mais importantes economicamente (Wilson & O' Brien, 1987).

Biologia geral, Ecologia e Comportamento

As interações dos Fulgoromorpha com as plantas hospedeiras são essenciais, já que as plantas são usadas não apenas como recurso alimentar, mas também como local de acasalamento e oviposição, abrigo e meio de comunicação.

Como abrigo, as plantas hospedeiras asseguram proteção contra predadores (aranhas, opiliões Phalangidae, Heteroptera Miridae, Nabidae, Veliidae e Mesoveliidae, Coleoptera Coccinellidae e Staphilinidae (Döbel & Denno, 1994), parasitóides de ovos (Hymenoptera Mymaridae e Trichogrammatidae) ou ninfas e adultos parasitóides, Hymenoptera Dryinidae, Diptera Pipunculidae e Strepsiptera (Cronin & Strong, 1994)). Mas além disso, as plantas hospedeiras proporcionam suporte para a comunicação entre os Fulgoromorpha. Os sinais acústicos são transmitidos pelo substrato no qual os insetos se movem por uma vibração rítmica e específica do abdômen. Esta comunicação é limitada à outros indivíduos a uma curta distância, na mesma planta ou em um grupo de plantas cuja folhagem esteja em contato com a planta onde está o inseto emissor. Talvez não exista comunicação a distâncias maiores (Claridge & Vrijer, 1994). A comunicação nos Fulgoromorpha controla o comportamento reprodutivo.

Os Fulgoromorpha são geralmente univoltinos (mas muitos tetigometrídeos, cixiídeos e delfacídeos são bi-ou trivoltinos). Os ovos são postos separadamente ou em grupos, na planta, sobre ela ou próximo a ela (Cobben, 1965). Eles podem ser protegidos por secreções cerosas, como nos cixiídeos e alguns fulgorídeos, ou envolvidos por terra (como uma casca) em alguns issídeos (Boulard, 1987). As ninfas dos cixiídeos, cinariídeos e hipoctonelídeos são subterrâneas, enquanto as dos aquilídeos e derbídeos vivem sob cascas de árvores. São conhecidos alguns sistemas sub-sociais, particularmente em Tettigometridae, os quais tem, na maioria das vezes, a participação de formigas (Bourgoin, 1997).

A associação dos Fulgoromorpha com suas plantas hospedeiras mostra grande disparidade entre os grupos. Por exemplo, as ninfas de Achilidae e Derbidae estão associadas a fungos. Nos Meenoplidae, cerca de 80% dos adultos estão associados a monocotiledôneas, enquanto 80% dos adultos de Fulgoridae e Dictyopharidae estão associados a dicotiledôneas (Wilson et al., 1994). O livro de Denno e Perfect (1994) é uma contribuição importante para a ecologia e manejo dos Fulgoromorpha.

Como insetos fitófagos, os Fulgoromorpha são candidatos improváveis à vida cavernícola. No entanto, mais de 60 espécies, distribuídas entre 5 famílias, já foram reportadas como cavernícolas. Todas as espécies cavernícolas pertencem a taxa cujos estágios imaturos vivem perto ou dentro do solo. Os hábitos destas ninfas associadas ao ambiente do solo parecem ser uma pré-adaptação à vida cavernícola (Hoch, 2002). Muitas espécies cavernícolas de Fulgoromorpha mostram tendências morfológicas e comportamentos especializados ou reduzidos. Revisões sobre Fulgoromorha cavernícolas já foram publicadas por Hoch (1994, 2002).

Um importante estudo sobre estratégias de vida (especificidade de hospedeiro, dispersão, ciclos de vida, …) em Fulgoromorpha da Alemanha foi publicado recentemente (Nickel, 2003).

Economia: Fulgoromorpha-pragas

Espécies de diferentes famílias de Fulgoromorpha agem como pragas em culturas agronômicas pelo mundo todo. Os Fulgoromorpha causam dano às plantas ovipondo em seus tecidos e se alimentando do floema, às vezes agindo como vetores de fitopatógenos. Cixiidae e Delphacidae são as famílias com as espécies mais prejudiciais. Os Cixiidae são vetores de fitoplasmas, procariotos micoplasmas pertencentes à classe Mollicutes, enquanto os Delphacidae são vetores principalmente de vírus. Estas doenças causam danos importantes em uma grande variedade de cultivos de importância econômica. Os Fulgoromorpha foram considerados o pincipal obstáculo para o sucesso da Revolução Verde na região tropical do Sudeste Asiático, com perdas estimadas em centenas de milhões de dólares (Herdt, 1987). As plantações de arroz na Ásia, que alimentam 60% da população do mundo, são particularmente afetadas pelo delfacídeo Nilaparvata lugens (rice brown planthopper, em inglês), que é considerado a principal praga do arroz na Ásia. Cerca de 150 espécies de Fulgoromorpha de várias famílias estão atualmente direta ou indiretamente reportadas como pragas de 99 culturas de importância econômica (Wilson & O'Brien, 1987).

Biogeografia de Fulgoromorpha

Os Fulgoromorpha se distribuem em todas as partes do mundo, mas principalmente nos trópicos, com algumas espécies adaptadas aos desertos e áreas secas ou até mesmo ao norte do Círculo Polar Ártico, no Alaska. No entanto, sua diversidade biogeográfica é heterogênea entre as famílias. Por exemplo, os Tettigometridae não estão presentes nas regiões Neártica, Neotropical e Australiana, os Meenoplidae não são encontrados no Novo Mundo e nove famílias (Acanaloniidae, Achilidae, Achilixiidae, Eurybrachidae, Fulgoridae, Gengidae, Hypothnonellidae, Kinnaridae and Nogodinidae) estão ausentes (ou possuem umas poucas espécies) na região Paleárctica. De um ponto de vista histórico, os cenários biogeográficos da região Australasiana foram determinados para os Lophopidae por Soulier-Perkins (1997, 2000).



Principais características morfológicas

Incluindo cerca de 14000 espécies descritas, divididas em 30 famílias, os Fulgoromorpha são insetos geralmente pequenos, variando em tamanho de 3 a 15 mm. No entanto, algumas espécies da família Fulgoridae tem o corpo medindo cerca de 10 cm e uma envergadura alar de cerca de 14,5 cm. Dentro dos Hemiptera, os Fulgoromorpha são facilmente reconhecíveis pela presença de tégulas no mesotórax, pelo pedicelo da antena ampliado, às vezes bulboso e contendo algumas sensilas placóides e um órgão sensorial peculiar e pelas coxas médias relativamente alongadas cujas bases são amplamente separadas.

Uma descrição abrangente da morfologia dos Fulgoromorpha pode ser encontrada nos artigos de O'Brien & Wilson (1985) e de Carver et al. (1991). Mais especificamente, a cápsula cefálica foi estudada por Bourgoin (1986) e suas sensilas antenais especiais por Bourgoin et Deiss (1994); asas e nervação por Fennah(1944), Scherbakov (1981, 1982, 1983), Dworakowska (1988) e Bourgoin (1997); genitália dos machos por Fennah (1945) e Bourgoin & Huang (1990); genitália das fêmeas por Bourgoin (1993) e características ninfais por Yang & Yeh (1994) e Emeljanov (2001).



Filogenia de Fulgoromorpha

Monofilia dos Fulgoromorpha

A monofilia do clado é atestada por dados morfológicos e moleculares. Uma filogenia molecular baseada nas sequências de rDNA 18s mostra um forte suporte à monofilia de Fulgoromorpha (Campbell & al, 1994, 1995, Sorensen & al, 1995, von Dohlen & al., 1995, Bourgoin & al., 1997, Bourgoin & Campbell, 2002). De uma perspectiva morfológica, a monofilia de Fulgoromorpha também é bem suportada por várias autapomorfias. Mais notadamente, alguns caracteres morfológicos únicos suportam fortemente esta visão: os órgãos sensoriais placóides sobre o pedicelo antenal, a posição intracefálica das invaginações anteriores do tentorium e a presença do órgão de Bourgoin no pedicelo antenal. No entanto, Yang & Fang (1993) usando distâncias baseadas em uma análise fenética, colocaram os Tettigometridae em uma posição irmã dos Cicadomorpha Membracoidea.

Ultimamente, dados fósseis tem sido incorporados tentativamente em uma filogenia da ordem Hemiptera baseada em interpretações morfológicas e moleculares (Bourgoin & Campbell, 2002). Um catálogo de todos os Fulgoromorpha fósseis com notas sobre a classificação dos Hemiptera foi também publicado recentemente (Szwedo & al., 2004).

Relações familiares

Várias interpretações baseadas em caracteres morfológicos nunca chegaram a concordar totalmente sobre a posição filogenética das famílias de Fulgoromorpha, e particularmente com a posição da família Tettigometridae. Duas opiniões principais prevalecem. O ponto de vista clássico, que coloca Tettigometridae como grupo-irmão de todos os outros Fulgoromorpha, foi inicialmente proposto por Muir (1923). Este ponto de vista foi reanalisado recentemente por Asche (1988), que apresentou uma importante discussão sobre o assunto. Emeljanov (1990) também coloca Tettigometridae como grupo irmão de todas as outras famílias de Fulgoromorpha e propôs um cladograma completo e resolvido dos Fulgoromorpha. O segundo ponto de vista sobre a afiliação dos tetigometrídeos dentro de Fulgoromorpha foi também aludido por Muir (1930), mas sem esclarecimentos. Ele considerou que Tettigometridae poderia ser uma linhagem mais derivada, proximamente afiliada com as famílias de Tropiduchidae. Este último ponto de vista ganhou suporte recentemente com estudos morfológicos e moleculares (Bourgoin & al., 1997).

Para as outras famílias, os autores concordam mais ou menos para alguns agrupamentos. No entanto, deve ser mencionado que apenas poucas famílias tem mostrado ser monofiléticas, e muito provavelmente todas estas hipóteses devem ser modificadas no futuro. Uma chave para os gêneros de Lophopidae e sua filogenia foram propostos por Soulier (1998, 2001).

Seleção das principais referências