Les fulgoromorphes rassemblent actuellement plus de 14 000 espèces regroupées en 30 familles en comptant les familles fossiles. Parmi ces familles, celles des Cixiidae et les Delphacidae possèdent quelques uns des ravageurs les plus importants des grandes cultures céréalières mondiales : riz, mais, blé, sorgho, ... Ces dégats sont occasionnés lors de la ponte, de la prise de nourriture ou par la transmission de différents phytopathogènes. Les Cixiides peuvent être vecteurs de phytoplasmes, les Delphacides de virus et la vection de bactérie par un Flatide a été rapportée. Les maladies que ces phytopathogènes occasionnent sont si importantes que les fulgoromorphes ont été désignés comme l'un des principaux obstacles au succès de la révolution verte en Asie de Sud Est avec des pertes estimées à plusieurs centaines de millions de dollars (Herdt, 1987). Ainsi le riz, qui est la nourriture de base pour 60% de la population mondiale, est la plante-hôte d'un petit Delphacide, Nilaparvata lugens. Les dégats sont tels que cette espèce y est considérée comme le plus important des ravageurs pour cette culture. Actuellement, plus de 150 différentes espèces de fulgoromorphes appartenant à diverses familles ont été répertoriées comme ravageurs pour les 99 premières cultures d'intérêt économique (Wilson & O'Brien, 1987).

Quelques données étho-écologiques

Les Fulgoromorphes sont généralement des insectes univoltins (mais de nombreux Delphacides, Cixiides, Tettigometrides sont bi-, tri- ou polyvoltins) et souvent mono- ou oligophages. Ils sont généralement étroitement liés à leur plante-hote. En effet, celle-ci est non seulement une source de nourriture mais elle les abrite et les protège également de leur prédateurs (les araignées, les phalangides, les Hétéroptères Miridae, Nabidae, Veliidae et Mesoveliidae, les Coléoptères Coccinellidae et Staphylinidae (Döbel & Denno, 1994), des parasitoides des oeufs (Hyménoptères Mymaridae et Trichogrammatidae) et des parasitoides des jeunes et des adultes, Hyménoptères Dryinidae, Diptères Pipunculidae, Strepsiptères (Cronin & Strong, 1994)). La plante-hôte est aussi un outil de communication en fournissant aux fulgoromorphes le support nécessaire à la transmission de vibrations rapides et spécifiques qu'ils génèrent par des contractions rapides de leur abdomen. Ces signaux sont cependant limités dans l'espace aux quelques plantes en contact physique direct avec celle sur laquelle se tient l'insecte qui émet (Claridge & Vrijer, 1994). Ces communications règlent les comportements reproducteurs des fulgoromorphes.

Les plantes-hotes sont aussi le plus souvent le support obligatoire pour l'accouplement et la ponte. Les oeufs sont pondus séparemment ou par paquets, dans, sur ou juste à proximité de la plante (Cobben, 1965). Ils sont quelques fois protégés par des sécrétions cireuses chez les Cixiides ou quelques Fulgorides par exemple, ou encore enfermés dans une coque terreuse chez certains Issidae (Boulard, 1987). Les jeunes de Cixiides, Kinnarides et Hypochthonelides vivent sous terre, ceux des Achilides et des Derbides sous les écorces. Enfin quelques systèmes subsociaux sont connus, plus particulièrement chez les Tettigometridae qui entretiennent alors avec des fourmis qui les élèvent des relations trophobiotiques (Bourgoin, 1997).

Les patternes d'association des Fulgoromorphes avec leur plante-hôte sont très variables selon le stade de l'insecte, le groupe de plantes concerné où l'aire biogéographique où ils sont étudiés. Par exemple les jeunes de Derbides et d'Achilides semblent liés aux hyphes de champignons, 80% des Meenoplides adultes sont associés aux monocotylédones tandis que 80% des Fulgorides adultes sont associés aux dicotylédones (Wilson & al., 1994) ... L'excellent livre de Denno et Perfect (1994) fait le point de nos connaissances sur l'étho-écologie des Fulgoromorpha.

Bien que strictement phytophages les Fulgoromorphes ont également réussit à envahir le milieu cavernicole. Plus de 60 espèces ont été décrites révèlant des comportements et des caractères morphologiques adaptifs au milieu sous-terrain comme la dépigmentation, la réduction ou l'absence des ailes ou des yeux composés. Une bonne synthèse sur ce sujet a été publiée par Hoch (1994, 2002).

Une étude importante à été livrée par Nickel (2003) sur les traits de vie de nombreuses espèces de Fulgores d'Allemagne (spécificité de la plante-hôte, dispersion, ...).

Economie : Fulgoromorphes 'ravageurs'

On observe des ravageurs des récoltes dans la plupart des familles de fulgoromorphes et dans le monde entier. Ces espèces provoquent des dommages par leur ponte dans les tissus végétaux et par leur alimentation sur le phloème, transmettant parfois certains phytopathogènes. Les Cixiidae et les Delphacidae sont les familles les plus concernées par les espèces d'importance économique. Les Cixiides sont des vecteurs de phytoplasmes, mycoplasmes procaryotes de la classe des Mollicutes, tandis que les delphacides sont principalement des vecteurs de virus. Ces insectes se révèlent être des ravageurs d'un grand nombre de plantes économiquement importantes. Les Fulgoromorphes sont considérés comme le principal obstacle au succès de la révolution verte en Asie du Sud-Est tropicale avec des pertes estimées à plusieurs centaines de millions de dollars (Herdt, 1987). La récolte de riz en Asie, qui alimente 60% du monde, est particulièrement touchée par le delphacide Nilaparvata lugens (le Fulgoromorphe brun du riz, le "brown planthopper ou BPH"); il est considéré comme le le plus important ravageur du riz en Asie. Environ 150 espèces de fulgoromorphes de diverses familles sont actuellement directement ou indirectement considérés comme des ravageurs de 99 plantes d'intêret économique (Wilson et O'Brien, 1987).

Biogéographie des Fulgoromorpha

Les Fulgoromorphes sont représentés dans toutes les régions du globe, depuis les régions désertiques jusqu'en Alaska au-delà du cercle polaire Arctique. Cependant, on les trouve principalement sous les tropiques. Cette diversité biogéographique est très inégale suivant les familles reflétant ainsi des contraintes historiques propres à chaque groupe. Ainsi les Tettigometridae sont absents des régions Néarctique, Néotropicale et Australienne et les Meenoplidae sont absent du continent américain. Neuf familles (Acanaloniidae, Achilidae, Achilixiidae, Eurybrachidae, Fulgoridae, Gengidae, Hypothnonellidae, Kinnaridae et Nogodinidae) sont absentes de la région paléarctique (ou représentée que par quelques espèces seulement). En biogéographie historique, seuls les Lophopidae ont été étudiés et un scénario biogéographique a été proposé (Soulier-Perkins, 1997) pour expliquer leur répartition actuelle.



Principaux caractères morphologiques

Les fulgoromorphes sont généralement des insectes de petite taille mais certaines espèces tropicales dépassent les 5 cm pour une envergure de 20 cm. Parmi les Hémiptères, les fulgoromorphes sont aisément identifiables par la présence d'une tégula sur le mésothorax, par un pédicel antennaire allongé, souvent globuleux, portant des organes sensoriels particuliers et des sensilles placoides, et par des mésocoxae allongées dont les bases sont écartées l'une de l'autre.

Une bonne introduction à la morphologie générale des Fulgoromorpha a été publiée par O'Brien & Wilson (1985) et par Carver et al. (1991). Plus précisemment, la capsule céphalique a été étudiée par Bourgoin (1986) et les sensilles placoides antennaires par Bourgoin et Deiss (1994); les ailes et leur nervation par Fennah (1944), Scherbakov (1981, 1982, 1983), Dworakowska (1988), Bourgoin (1997); l'appareil génital male par Fennah (1945), Bourgoin et Huang (1990); l'appareil génital femelle par Bourgoin (1993); l'étude des stades larvaires a été abordée par Yang et Yeh (1994) and Emeljanov (2001).



Le point sur la phylogénie des Fulgoromorpha

Monophylie des Fulgoromorpha

Récemment, Yang et Fang (1993) ont reconnus les Tettigometridae comme étant plus étroitement apparentés aux Cicadomorpha Membracoidea qu'au reste des Fulgoromorphes concluant ainsi à la paraphylie des Fulgoromorpha. Cependant la monophylie du clade semble bien assurée tant sur la base de caractères morphologiques que de caractères moléculaires. En particulier, les analyses phylogénétiques des séquences d'ARN 18S isolent toujours les fulgoromorphes comme un groupe naturel clairement defini (Campbell et al., 1994, 1995; Sorensen et al, 1995; von Dohlen et al., 1995; Bourgoin & al., 1997). Ces résultats confirment ceux de la phylogénie morphologique ou quelques caractères uniques pour ce groupe avaient été relevés : présence des sensilles placoides sur le pédicel antennaire, position intracéphalique des invaginations antérieures du tentorium et présence de l'organe de Bourgoin sur le pédicel antennaire.

Les relations de parenté entre les familles

Des interprétations divergentes de plusieurs caractères morphologiques (en particulier chez les Tettigomettridae) ont conduit à retenir deux grandes options. La premiere a été proposée par Muir en 1923; elle a été plus récemment analysée par Asche (1988) puis reprise par Emeljanov (1990) qui a publié une phylogénie complètement résolue pour le groupe. Elle place les Tettigometridae à la base des Fulgoromorphes : ils représenteraient le groupe frère de toutes les autres familles. La seconde option, proposée également par Muir (1930) et réprise par Bourgoin (1993) placerait les Tettigometridae dans un groupe proche des Tropiduchidae. Les premières analyses moléculaires semblent confirmer cette seconde hypothèse (Bourgoin et al., 1997).

Les différents auteurs s'accordent relativement bien pour regrouper les autres familles. Cependant, il faut souligner que quelques familles seulement ont été reconnues comme réprésentant des groupes monophylétiques et il faut s'attendre à d'autres changements dans l'avenir.

Une sélection des principales références